堆肥防治植物病害的研究

2019-03-04 10:13:09 来源: 韶关信息港

堆肥防治植物病害的研究

堆肥处理是固体废弃物减量化、无害化以及资源化有效的处理方法之一。堆肥原料成分复杂,彼此互补性好;生物堆肥过程中会产生各种中间代谢产物及各种营养类型的微生物群落,可能是继土壤之后的又一个微生物资源库;针对性强的微生物如降解纤维素、木质素等难降解物质的微生物,它们是潜在的生防菌。堆肥除有“肥效“外,还具有“药效”,即能抑制许多土传病原菌的生长、繁殖,对多种植物土传病害具有防治效果。近年有试验与应用结果表明:来源不同的固废堆肥产物或它们的浸提液对土传或叶生病源菌有明显的抑制效果,进而可以发展成一种替代化学农药防治某些植物病害的有效手段。因而,近来堆肥或堆肥浸提液抑菌防病研究,已成为废弃物资源高效利用以及有机农业生产技术等研究领域的热点。 一、堆肥抑菌防病作用 堆肥是有机肥中的一种,但该“有机肥”与人们惯用强调有机质定性的“有机肥”有区别,它不仅是一种看得见的肥料,更是一个携带着众多有特殊功能、易发挥种群优势的微生物资源库。作为肥料,人们自然主要关心的是它的肥效,对它在减少植物病害,特别是土传病害方面的作用、效果以及相关机理的研究,上世纪六十年代才见报道。七十年代,在日本由于作物连作障碍严重,人们注意到了施用堆肥可以减轻部分因连作而造成的作物病害,1988年日本西屋道德在“新型土壤管理”一书中对堆肥的施用与土壤病害关系给予了较为详尽的叙述。由于近年有机农业的兴起及对部分化学合成农药的禁用,寻找其它有效防治作物病虫害的方法,特别为人们所关注。有关堆肥减少植物病害研究结果的报道逐渐增多。 影响堆肥发挥防治病害效果的因子较多,但关键因素是堆肥的施用方法与应用技术。目前,堆肥在植物病害防治上的应用主要有两种形式:直接以有机肥的形式施入或制成堆肥浸提液使用。但需指出的是,不管是施用有机肥还是浸提液,堆肥的物料来源、堆肥方式不同,堆肥产物的物理及生物学特征也将不同,对病害会有不同的防治效果。 1. 有机肥的应用 Malajczuk报道,在果园中连续几年施用鸡厩肥与豆科作物秸秆,果园土壤与对照相比,表现出对樟疫霉(nnamomi)菌引起的根腐病有明显的抑制作用。Lewis等用垃圾与污泥制成的堆肥,进行了四年的田间试验,结果:豌豆猝倒病在每年春秋两季发病率减少;到试验的第3~4年,对豌豆猝倒病表现出显着的抑制作用。Stone等报道:在黄瓜移植前一个月,施用废纸制作的堆肥,可减轻黄瓜枯萎病与立枯病引发猝倒等症状的发生。Cinthia研究采用两阶段堆肥法生产的含几丁质堆肥显着降低两种腐霉属病原菌引起的黄瓜猝倒病的发病率。张定一报道了施用有机肥减少小麦白粉病的结果,简桂良等试验了几种有机肥对棉花枯萎病菌抑制菌土的影响,认为:施入棉子饼及豆饼后,土壤的抑菌效果增加。袁飞研究结果表明:施用有机肥可以减轻黄瓜苗期病害。 直接以有机肥施入操作简单,因而在生产中被广泛应用,但缺点是肥料中优势微生物种群不明显,且只能根施,因此在防治植株地上部病害的应用中受到限制,而堆肥浸提液既可根部施入也可叶面喷施,可用来防治土传和气传病害。 2. 堆肥浸提液的应用 堆肥浸提液(compost tea,compost extract, brewing compost tea)是指堆制腐熟的有机物料经不同方法发酵后的水浸提液,目前堆肥浸提液生产主要有两种工艺,一种是将腐熟的堆肥加一定比例的水,在搅拌或充氧条件发酵数天后,过滤而成,另一种是直接将一定比例的水加入了腐熟的堆肥中发酵数天,过滤而成。 Weltzien试验了32种不同原料堆肥浸提液对疫霉病分生孢子萌发的抑制效果,发现除用植物残渣堆制的有机肥无效外,其它原料堆制的有机肥浸提液均有抑制效果。且使用动物排泄物堆肥制作的浸提液的抑病效果好于植物残体堆肥浸提液。Scheuerell与Mahaffee试验了来源于庭园碎屑、鸡厩肥以及木屑制作的浸提液对玫瑰粉霉病抑制效果,结果鸡厩肥浸提液效果。 堆肥的时间影响制作成的浸提液的抑菌防病效果,Trankerner总结了德国相关试验的结果,认为:制作浸提液,应使用经2~6个月的堆肥。Dittmer等与Brinton认为使用树叶或庭园修剪物或秸秆作原料,堆制3个月以上已无效果,而马粪或牛粪厩肥,堆制9~12个月仍然有效。Andrews试验牲畜厩肥浸提液对aequalis萌发的抑制效果,发现其效果随堆肥时间由12个月到24个月而逐渐下降,进一步研究发现将牲畜厩肥风干保存可以延长其抑病效果。 Cronin等与Merril认为,堆肥与水的比例影响发酵过程中氧的消耗,在制作浸提液时,推荐堆肥与水的比例以1:10为好。Weltzien认为堆肥浸提液抑制病菌效果随发酵长短不同而不同,不同靶的病菌,其效果也不相同,并认为一般抑病菌效果会随发酵时间延长而增加,逐渐达到峰值,然后会逐渐下降。 在制作堆肥浸提液时,添加不同的营养物质可以对浸提液中所选择的微生物种群有加富作用,已试验添加的营养物质有:糖蜜,鱼乳胶物,可溶性海藻,腐殖物质,植物提取物等。Ketterer在马厩肥中添加1%的麦乳精发酵,提高了浸提液对霉菌的抑制效果;Urban与Tranker通过添加5~7g/升蛋白胨或酵母提取物,使浸提液对灰霉菌的抑制效果达100%。 二、堆肥减少植物病害机理的研究 有关堆肥抑制植物病原菌作用机理,一般认为主要有三种:物理作用,即大量施用堆肥后,改善了土壤物理结构,有利于根系的生长发育,提高了植物的抗病性;化学作用,即堆肥能为植物提供均衡的养分,改善了植物的营养状况;生物作用,堆肥中微生物数量或活性很高,菌群的环境适应性强,施入土壤后易发挥种群优势;激发了土壤中土着微生物的活性,堆肥中存在抗生物质以及综合作用,从而改善土壤的生化、生物性状,起到抑菌防病、提高土壤解毒效果、净化土壤环境、提高作物产量和改善品质的效果。 近十几年的研究更多地证实了堆肥中微生物在抑制植物病原菌方面的作用。将堆肥施入灭过菌并接入病原菌 Aphanomyces cochlioides的土壤中,对该病菌无抑菌作用,而施入未灭菌土壤则对该病菌有抑菌作用,表明在加入堆肥后提高了土壤中土着微生物的活性参与了抑菌作用。更多的研究者认为堆肥中微生物是抑菌防病的主导因素。Ketterer用通过不同孔径筛过滤堆肥浸提液进行西红柿的festans抑制效果试验,发现当经孔径为5μm过滤后,其抑菌作用逐渐丧失。Craft与Nelson在研究苇草真菌性根腐病后认为堆肥中浸提液微生物数量与抑菌效果直接相关。 关于堆肥减少植物病害机理,目前认为主要有:营养的竞争、拮抗、重寄生与捕食、诱导抗病性以及综合作用。 1. 营养竞争作用 研究表明:腐霉菌的卵孢子与孢子囊的萌发需要外源的营养物质,如种子或根分泌的氨基酸、碳水化合物、挥发性化合物(醛、醇)。美国康奈尔大学植物病理学的研究者认为:来自堆肥的可代谢脂肪酸的细菌在棉花种子表面定殖后,利用种子萌发过程中分泌的脂肪酸,致使腐霉菌孢子的萌发受到抑制,Van Dijk等对此进行研究发现:长链非饱和脂肪酸如亚油酸是腐霉属真菌潜在的限制性营养源,因为它是Pythiumultimum孢子打破抑菌状态重新开始营养生长必需的营养因子。采用Enterobacter cloacae的β-氧化突变体直接评价脂肪酸代谢在钝化种子分泌物、抑制腐霉孢子囊萌发及抑制病害侵染三方面的作用中发现,在oacae EcCT-501R3两个β-氧化突变体中,上述三种影响作用均明显减弱,而在一株含有fadBA或fadL的oacae基因文库中进行的亚克隆对这两个突变体对上述三种影响作用有互补效应。他们又进一步假设:种子分泌物中的糖类物质可能是oacae更加适宜的碳源,它的存在会使脂肪酸的利用率降低。试验表明随着葡萄糖浓度的增加,oacae对脂肪酸的利用减少,用该培养液的滤液处理timum孢子囊,结果孢子囊萌发率显着提高,进一步表明:在用oacae对由腐霉属真菌引起的猝倒病进行生物防治时,生防菌与病原菌对种子分泌物脂肪酸的竞争在其中起着关键的作用,从而也解释了该生防菌对不同植物的防治效果有差异的原因,即植物不同,种子分泌物自然有差别,oacae对脂肪酸的竞争优势就不同甚至不一定能发挥该优势。Cinthia等在分析不同堆肥方式造成对卵菌纲植物病原菌不同抑菌效果的原因时认为:棉花种子萌发时,堆肥浸提液中对卵菌纲植物病原菌有拮抗作用的分解支链脂肪酸的革兰氏阳性细菌数量增加是抑菌的主要原因。EIad与Baker认为荧光假单胞菌与病原镰刀菌在根际和土壤中通过对根际碳素营养和铁离子的竞争,使病原菌由于缺乏营养及厚垣孢子萌发所必需的铁离子,从而无法萌发及增殖。 2. 拮抗作用及破坏病原菌 基于堆肥浸提液在过滤或加热后仍保留抑菌作用,许多研究者认为堆肥浸提液的抑菌机理是由于抗生物质的存在。Cronin等在研究堆肥浸提液对Venturia inaequalis的分生孢子萌发影响时,发现在制作浸提液发酵前,将堆肥灭菌,结果抑菌作用丧失,而将制取好的堆肥浸提液通过过滤或再灭菌,则仍维持很强的抑菌作用,因此,认为堆肥浸提液能够抑菌是因为堆肥浸提液中存在着浓度很低、分子量小且热稳定、非蛋白类生物代谢产物。Al-Dahmani等在研究西红柿菌斑病抑制效果后,也认为在堆肥浸提液中含有某些特定微生物产生的抗生素类物质。微生物产生的拮抗物质可破坏病原菌菌丝细胞、厚坦孢子、卵孢子、孢子囊及游动孢子。 Sneh认为大量微生物在菌丝上寄生,也可造成菌丝细胞破裂,内容物外流,已从病菌菌丝上分离到许多微生物,包括假单孢菌属,杆菌属,链丝菌属及木霉菌属等;观察到原生动物和真菌小虫也能袭击病原及厚垣孢子;小的阿米巴变形虫也消化、溶解游动孢子;木霉属真菌刺激疫霉卵孢子、厚垣孢子的形成及菌丝的溶解。Lewis报道土壤中施入堆肥可减少Pythium myriotylum及 pythium aphanidermatum Fitzp卵孢子的存活数。 3. 诱导系统抗性 Weltzein在室内试验中,未发现堆肥浸提液对真菌的孢子萌发有抑制作用,而用堆肥浸提液处理黄瓜叶片在感染病菌后,与对照相比,叶片上突状的乳头、木质化程度以及坏死反应均显着增加,他认为堆肥浸提液能诱导植物产生系统抗性。Zhang报道用堆肥制成的无土栽培基质能诱导黄瓜获得系统抗性,Zhang在研究Pseudomonas Syingae culicola引起的Arabidopsis bacterial speck时,用β-葡萄糖苷酸酶活性作为黄瓜抗病基因诱导的标记,发现用堆肥浸提液与水杨酸处理的黄瓜叶片中的β-葡萄糖苷酸酶活性两者相同。 三、需要进一步研究与探索的问题 虽然已有研究表明:堆肥对许多植物土传病原菌有抑制作用,但因所用的堆肥来源不同,使用的方法与技术不同,加上土传病原菌十分繁杂等因素,试验结果及效果还存在争议,还有对病原菌抑制无效果的报道。主要原因是由于缺少相关基础研究工作,尤其缺乏关于堆肥产物或经堆肥产物改良的土壤中核心或关键微生物的抑菌、防病机理深层次的研究,因而难以有针对性地、有效地使用堆肥达到防病治病的效果。理解抑菌机理的困难关键在于堆肥施入土壤后其降解过程的生物化学变化及施入堆肥后对土壤微生物的群落结构、种类及动力学过程了解太少,也是限制堆肥广泛应用的主要原因,即堆肥抑菌效果的不可预见性;堆肥应用中另一个需重点考虑的是堆肥与杀菌剂、杀虫剂及除草剂的相容性,至今未见堆肥与化学农药相容性问题的研究报道。马艳 常志州 黄红英 叶小梅 张建英

王彩霞

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